الهرمونات النباتية

الهرمونات النباتية

مقدمـــــــــــــــــــــــــــــــ ـــة

أن التعرف على الهرمونات ومنظمات النمو وطبيعة عملها ودراسة تأثيرها على الأعضاء المختلفة للنبات ثم أهم التطبيقات العملية فى هذا المجال من الأمور الهامة لدارس فسيولوجى النبات وسوف بدا بتعريف الهرمون فالفيتوهرمون مادة عضوية أساسا تنتج فى الأنسجة النباتية النشطة وتعمل تركيزاتها القليلة جدا على التحكم والتأثير فى عمليات فسيولوجية معينة كما أنها غالبا تنتقل من مكان بنائها إلى مكان تأثيرها , ولا يمكن أن نطلق لفظ فيتوهرمون على المواد اللازمة للنمو مثل السكر أو الأحماض الأمينية فعلى الرغم من انتقالها فنها ليست ذات تأثير فسيولوجى معين ولا يمكنها العمل بالصورة الهرمونية .
ويتحكم الفيتوهرمون فى نمو وتطور الأعضاء النباتية المختلفة ولا يقتصر تأثيرها على عمليات التمثيل الغذائي بل يتعداه لكثير من العمليات الفسيولوجية المتخصصة .
وتبعاً لطبيعة التأثير ينقسم الفيتوهرمون إلى مجموعتين :
أ- مواد منشطة للنمو Growth Regulators
ب- مواد مثبطة للنمو Growth Inhibitors
كذلك تختلف استجابة الأعضاء النباتية المختلفة لتأثير هرمون واحد بعينه فبينما ينشط نمو الفرع الخضري من تأثير الفيتوهرمون المعروف بالأوكسين يثبط نفس التركيز نمو الجذور وعلية تختلف الأطوار المختلفة بالنبات لاستجابة الفيتوهرمون فبينما ينشط فيتوهرمون ما الأزهار فى نباتات النهار الطويل نجد انه يمنع الأزهار بنباتات النهار القصير وبالرغم من ذلك يستعمل الاصطلاحين (منشطات ومثبطات ) على أن لكل منهما حدود يعمل فى إطارها ودليل يساعد على تحديدها ودليلنا المستعمل هنا هو نشاط الخلية من حيث الانقسام والاستطالة والإطار الذي يشمل هاتين المجموعتين هو تنشيط نمو النباتات العليا فى مدى معين من التركيز وتثبيط النمو للمواد المثبطة فى مدى معين من التركيز على شرط أن يكون التأثير ناتج من الفيتوهرمون بمفرده وليس بصحبة غيره من المواد

تعريف منظم النمو plant Regulators
يطلق منظم النمو على المواد المخلقة صناعيا والتي تسبب تأثيرا مشابها لتأثيرات الفيتوهرمونات بأسم منظمات النمو وهى مركبات عضوية غير المواد الغذائية ولها القدرة على التأثير على النمو بتركيزات ضئيلة (مواد مشجعة – مواد مثبطة ) وهذا التأثير يشمل تعديل أو تحوير عملية فسيولوجية فى النبات . ويلعب التركيب البنائي دورا هاما فى تصنيعها . فإذا تشابه تركيبها الكمياوي مع ذلك الخاص بإحدى مركبات الفيتوهرمون وضعت هذه المادة مباشرة فى مجموعة هذا الفيتوهرمون منشطا كان أو مثبطا ويختبر تأثير هذه المادة على استطالة وانقسام الخلية كدليلان للنمو
لقد تأخر اكتشاف الفيتوهرمون كثيرا وذلك لأنها كما سبق الذكر تحدث تأثيراتها فى الأعضاء النباتية بتركيزات منخفضة جدا فمثلا للحصول على كمية من الأوكسين تكفى بالكاد لمعرفة طبيعة الحمض استعمل 100.000 قمة نامية من الذرة فى استخلاص الأوكسين ولزم لذلك 8 عمال لمدة 10 أيام. كما وجد أن واحد جرام أوكسين يمكن استخراجها من مساحة 30 كم2 مزروعة بذور الشوفان وتصل التركيزات التي تحدث بها الفيتوهرمون تأثيرها إلى 10- 6 – 7- 10

تعريف التركيز الفسيولوجي Physiological Concentration

يقصد به ذلك التركيز من المادة المنشطة أو المثبطة الذي يحدث تأثير ما على الخلية النباتية وللكشف عن هذا التركيز ومعرفته يجرى ما يعرف بالاختبارات الحيوية Bioassay
وقد يصل تركيز الأوكسين فى النبات إلى 10– 120 ملجم / جم مادة جافة وهى كمية ضئيلة ليست بقيمة فسيولوجية لأنها اقل من التركيز الفسيولوجي الذي يكون أعلى من ذلك بكثير أي أنها لا تعطى أي نتيجة مع أي من الأختبارات الحيوية .لذا فأن الأختبارات الحيوية الحد الفاصل لمعرفة تأثير التركيزات الموجودة بالنبات
الاختبار الحيوى هو عبارة عن قياس التأثير الفسيولوجى للهرمون تحت مستويات مختلفة منه وقياس هذا النأثير عن طريق الاستجابة الحيوية مثال تأثير الاوكسين على استطالة قطعة من السويقة الجينية للشوفان وتقاس فى صورة انحناء السويقة الجينية لنبات Pea

أولا: منشطات النمو Growth Regulators

(1- الأوكسين
الأوكسين هو أول الفيتوهرمونات اكتشافا وقد اكتشفه Kogel سنة 1933 حيث أمكن استخلاصه من القمم النامية لنبات الذرة وقد اكتشف قبل ذلك فى بول الإنسان بواسطة Nencki & Sieber وقد أطلق عليه لفظ أوكسين وهو مأخوذ من اللغة اليونانية التي تحتوى على المقطع Auxo والذي يعنى زيادة وقد اثبت Went 1938 تأثير الأوكسين لأول مرة على انحناء غمد الشوفان , ثم حاول معرفة وزنها الجزيئي عن طريق حساب معامل انتشارها Diffusion Coefficient قام kastermaus & Kogel بفصل الأوكسين من الخميرة ثم استخلصه Thimann من فطر Rhizopus Surinus ووجد أن وزنها الجزيئي يقرب من 175 وانه نفس مادة بيتا Indol acetic acid
ثبت فيما بعد أن الأوكسينات توجد فى جميع النباتات الوعائية الراقية وينحصر أماكن تكوينها فى المناطق المرستيمية والأنسجة النشطة وأجنة البذور وان لها خاصية الانتقال القطبي وتختلف سرعته من 0.5 – 1.5 سم/ ساعة تبعا للنوع والعمر ونوعية النسيج الناقل
وبعد اكتشافه اصبح يطلق لفظ أوكسين على مجموعة من مركبات تتشابه فى تأثيرها الفسيولوجي رغم تباينها الكيميائي وعموما فان لفظ الأوكسين يستعمل للدلالة على المادة العضوية التي تزيد النمو زيادة غير عكسية على طول المحور الطولي إذا أعطيت بتركيزات ضئيلة للنباتات وقد اقترح أن الأوكسين ينتقل قطبيا خلال البلازما بواسطة حامل بروتيني وان هذا الحامل غنى بالحمض الأميني الحلقي البرولين

بناء الأوكسين Auxin Biosynthesis
يعتقد أن بناء ألا وكسين داخل الكائنات الراقية النباتية يتم عن طريق الحمض الأميني التربتوفان

إضغط على الصورة لعرض أكبر الاســـم: untitled.JPG المشاهدات: 15 الحجـــم: 31.8 كيلو بايت الرقم: 1993

هدم الأوكسين
يتم هدم الأوكسين إما عن طريق الأكسدة الضوئية أو الأكسدة الأنزيمية وقد اقترح أن الضوء يؤثر على هدم ألا وكسين عن طريق تنشيطه لصبغة الفلافين .وقد ثبت أن مركبى Indol aldehyde & 3- Methylene 2- oxindole من أهم نواتج الهدم الضوئي وهما من المركبات المثبطة لذلك من الممكن ان يعزى تثبيط النمو بالضوء أساسا إلى تكوين هاتين المركبين فى الأنسجة .
أما الهدم الأنزيمي فقد أشار الكثير أن الإنزيمات الهادمة للأوكسين هي إنزيمات يدخل فى تركيبها الحديد ويحتمل أن تكون إنزيمات البيروكسيديز وآخرين يقترحون انه يدخل فى تركيبها النحاس وآخرين يعتبرها فينوليز ورابع يعتبرها تيروزينيز والبعض يعتبرها بيروكسيديز مرتبط بالفلافين ونظرا لان هذا الإنزيم يرتبط نشاطه بالضوء جعلهم يفترضون أن الفلافين ينشط الإنزيم الهادم
ولقد اتفقت كثير من الدراسات على ان معظم النباتات تحتوى على النظام الإنزيمي المعروف IAA oxidase والذى يعمل كوسيط كميائي لهدم الأوكسين الطبيعى IAA مع انطلاق ثانى أكسيد الكربون واستهلاك الأوكسجين بكميات مماثلة وقد وجد أن جميع الإنزيمات المقترحة تشترك جميعها فى تطلبها لوجود الفينولات كعامل مساعد
مما سبق يتضح أن من منظمات النمو الخاصة بالأوكسينات تكون أقوى تأثيراً من الهترواوكسين فمثلا أكسين 2,4 – D المشهور باستعماله كمبيد للحشائش أقوى من IAA 10 –12 مرة وهكذا NAA ويرجع سبب ذلك فى الغالب الى بطء سرعة هدمه بالأنسجة حيث لا يوجد بالأنسجة نشاط إنزيمي مؤثر تأثيراً مباشرا عليها ذلك أنها غريبة على الأنسجة وعلى هذا فهي غريبة على النشاط الإنزيمي إلى حين ومن ثم لا يثبط مفعولها سريعا
وقد يتجول IAA الطبيعي فى النبات إلى مشتقات خاملة هرمونياً مثل

تكوين جيلكوسيدات اندول حمض الخليك مثل IAAØ arabinose
تكوين ببتيدات مثل Indol acetyl aspartate Ø
تكوين مركباتØ الارثوفينول مثل Chlorogenic acid
تكوين الاسترات مثل Indol ethylØ acetate
ارتباطه مع مكونات السيتوبلازم نتيجة امتصاصه على الاسطح البروتينØ .
-2الجبرلين
اكتشف الجبرلين باليابان حيث عزله Kurasawa سنة 1926 من فطر Gibbeella fujikurai الذى كان ينمو مع نباتات الأرز ويسبب لها الرقاد نتيجة استطالة النباتات بشكل غير عادى لما ينتجه من إفرازات كانت غير معروفة إلى أن تم عزل الجبرلين وثبت أيضا وجوده فى النباتات الزهرية وقد أعطت لهذا الفيتوهرمون رمز GA و الذي أعطى أرقاماً GA3,GA2,GA1 ….الخ نظرا لاكتشاف عديد من صورة التي تصل إلى اكثر من 80 حمض

هناك مركب آخر يعرف باسم Helminthosporal وهو أحد الإفرازات الفطرية وله نفس التأثير الفسيولوجي والحيوي GA3 أي يحدث نفس التأثير فى الاختبارات الحيوية المميزة GA3 كاستطالة غمد أوراق الأرز واستطالة محور السويقة بالخيار أو زيادة نشاط انزيم الالفا اميايز فى حبوب الشعير الخالية من الأجنة ولكن ما يميز Helminthospora عن GA3 هو احداث الاستطالة بسيقان البسلة القزمية

وقد اتفق على أن المادة تعتبر جبرليناً متى احتوت على الهيكل الكربوني العام المعروف بال Gibbene وتتكون الجبرلينات من عشرين ذرة كربون وتختلف فى ما بينها فى احتوائها على مجموعة كربوكسيل COOH او احتوائها على مجموعة الرهيد CHO

بناءه وانتقاله
يعتبر الجبرلينات مشتقة من حمض Fluorene - 9- carboxylic acid والمشتق بدوره من ent – kaurene acid
وينتقل الجبرلين من مكان بناءه Source إلى مكان تأثيره والاستفادة به Sink وهو يتحرك فى جميع الأتجاهات ويرتبط فى انتقاله بسرعة انتقال العصارة الناضجة فى النبات حتى يصل لمكان تأثيره وعلى ذلك تعتبر أنسجة اللحاء وهى وسيلة انتقاله
.
تأثيرات الجبرلين الفسيولوجية
(1) كسر سكون البذرة الفسيولوجي دون الحاجة للتنضيد لتعوضه الاحتياجات الضوئية مما يزيد من نسبة الإنبات وانتظامه واختصار مدته
2)) تخفيض مدة الارتباع أو تعويضها تماما
(3) تنشيط نمو البراعم الساكن ويستفيد من ذلك فى كسر سكون براعم درنات البطاطس حديثة النضج .
(4) تنشيط انقسام واستطالة الخلايا مما يزيد من النمو الخضري خاصا النمو الطولي ولكن لمدة قصيرة يعقبها بطيء النمو ويستفاد منه فى الحصول على قفزة سريعة فى نمو حاصلات الخضر الورقية والعلف ونباتات الزينة المرباة فى أصص
(5) تزهر نباتات النهار الطويل المعاملة به تحت ظروف النهار القصير أي انه يعوض تأثير النهار الطويل فقط
(6) تسرع المعاملة به من تقصير فترة الطفولة كما فى الخرشوف والموز
(7) يساعد على تكوين ثمار بكرية كما فى الخوخ والمشمش والكمثرى والتفاح
(8) يضاعف من حجم حبات العنب ويزيد طول حامل الحبات
(9) يؤخر من اكتمال نمو ونضج الثمار وحدوث الشيخوخة مما يسمح بفترة تسويق طويلة فى المشمش والبرقوق والموز

- 3 السيتوكينين
اكتشف فى عام 1941 فى لبن جوز الهند وفى سنه 1952 تمكن Miller من استخلاصه من بطارخ الرنجة وفى 1964 ثم تمكن Jehan واخرين من اكتشافه فى النبات الزهرية . واكت
وقد استخلص او فيتوهرمون من الذرة فى صورة بلورية 1 مليجرام / كجم من نباتات الذرة وثبت انه أقوى من الكنيتين فى بعض الاختبارات الحيوية, وقد أشار الكثيرين إلى عدم الكينيتين فى الأنسجة النباتية بل يوجد الزياتين بدلا منه وثبت أن السيتوكينين يتم بناءه فى القمم النامية للجذور ويتم انتقلها خلال الخشب ليؤثر فى العمليات الفسيولوجية داخل باقى النبات
وقد أمكن تحضير مادة Benzyl adinin صناعياً بإستبدال مجموعة Benzyl محل Furfuryl

وظائفالسيتوكينين

(1- اهم خصائص ووظائف السيتوكينين هو تأثيره على انقسام الخلايا وهذه الصفة تتخذ أساساً لإثبات وجود السيتوكينين فى العديد من الاختبارات الحيوية
(2- التأثير على ما يعرف بال Phytogerontology من ناحتين
أ‌- تأثير دخول النسيج النباتي فى الشيخوخة Ageing
ب‌- إيقاف أو تأخير التحلل والموت Senescence
ت‌- إيقاف التساقط ومنعه Abcission مثل تساقط الأوراق والأزهار والثمار
(3- يمنع الأصفرار لتأثيره الموجب على البروتين والأحتفاظ بمادة الكلوروفيل ومنع تحللها ويعتبر ذلك أحد الأختبارات الحيوية الدالة علية . وقد أمكن استغلال تلك الفكرة فى تخزين بعض المحاصيل الورقية كما فى الخس والبقدونس وقد وجد انه ينقص من معدل تنفس بعض المحاصيل الورقية فيساعد بذلك على تخزينها كما فى الأسبرجيس و السلق
(4- يجذب كثير من المواد والعناصر إلى مكان وجود الكينيتين أو الزينتين أوالبنزيل ادينين ومن هذه المواد الأيونات الغير العضوية وجزيئات عضوية مثل السكر والأحماض الأمينية وأيضا غالبية عصارة الخشب واللحاء فيتجه تيارها إلى البقعة التي بها السيتوكينين , ويطلق على ذلك تأثير Phytogerontology
(5- يزيد من بناء RNA بينما بظل DNA دون تأثير عند المعاملة بالكينيتين وغيره من السيتوكينينات وقد وجد أن الزيادة كانت مؤقتة لمدة 15 دقيقة بعدها يعود مستوى RNA إلى مثيله فى النباتات الغير معاملة .
(6- يمنع أو يثبط النشاط الإنزيمي الخاص بجميع العمليات الفردية للشيخوخة مثل منعه لنشاط إنزيمي Dehydrogenase الخاص بدورة pentose phosphate كما يساعد على انخفاض نشاط إنزيم الريبونيوكليز حيث انه من المعروف أن دخول النسيج النباتي فى الشيخوخة يصحبه زيادة فى نشاط الريبونيوكليز
(7- ومن التطبيقات الهامة للسيتوكينين هو تأثيرها هي السيادة القمية فتؤدى المعاملة به تشجيع تكوين البراعم الجانبية فى الورق ومن تأثيراته إنهاء طور الراحة فى نباتات الفاكهة وقد أمكن إنتاج بعض أنواع الفاكهة بكرياً كما فى المانجو بالمعاملة بالكينيتين مع مخاليط من GA

ثانيا: معيقات النمو Growth Inhibitors
تؤدى معيقات النمو إلى إعاقة أو نثبيط النمو بقليل تأثير المنشطات السابقة الذكر فيظهر تأثيرها على النمو والتطور , ولم يتمكن أحد فى بادئ الأمر من فصل هذه المواد والوصول إلي حقيقتها وقد أعطيت فى بادئ الأمر عدة أسماء مثل Blastocoline وهى المواد المعيقة لإنبات البذور و الثمار . أو B Inhibitors وهى المواد المعيقة للنمو الموجودة بالأوراق والجذور والدرنات والبراعم وحبوب اللقاح . حتى تم اكتشاف حمض الأبسيسيك

(1 - حمض الأبسيسيك
تحصل Okuma سنة 1963 على مادة معيقة للنمو من لوز نبات القطن وفى عام 1964 تمكن Addicott ومجموعة من جامعة كاليفورنيا من دراسة ظاهرة التساقط (الأوراق والثمار ) فى نبات القطن أيضاً وأمكن عزل وتعريف تلك المادة الهرمونية المسببة للتساقط عرفت باسم Abscisin II تميزا لها عن مادة Abscisin السابقة عزلها ولم يحدد وقتها تركيبها الكيماوي . وقد أخذت هذه المادة تسميتها من تأثيرها فى إحداث منطقة الانفصال Abscission zone فى الورقة وبتحديد تركيبها البنائي وجد أنها مادة Dormin المشتركة فى سكون البراعم وعلية فمادة Dormin هي مادة Abscisin يبنى حمض الأبسسيك فى الأنسجة والأوراق البالغة التامة النمو .
شف تحت اسم الكينتين الا انة ثبت أن السيتوكينين الطبيعى فى معظم النباتات هو الزياتين وتركيبه الكيمائي هو
تأثيرات حمض الأبسسيك الفسيولوجية
الشيخوخة والتساقط يسرع من فقد الكلوروفيل ويسرع من دخول العضو فىØ طور الشيخوخة ويؤدى إلى تساقط الأوراق والثمار
يثبط نمو القمة النامية فىØ بادرات النجيليات والسويقة فوق الفلقتين Mesoncotyle للشوفان وبادرات الأرز
Ø يحدث حمض الأبسسيك حالة سكون فى بعض متساقطات الأوراق والنباتات الخشبية كما يطيل سكون درنات البطاطس وبراعم الموالح ولكن يمكن القول انه لا يستطيع منفردا تنظيم السكون فهناك مواد آخرى تخلرى مثل الفينولات كالنارنجين وغيره
يمنع الإنباتØ إذا عوملت به البذرة بعد فترة التنصيد
يمنع الأزهار فى نباتات النهار الطويلØ منعا كاملا
تؤدى المعاملة إلى زيادة محصول درنات البطاطس وربما يفسر ذلك علىØ أساس تثبيط النمو الخضري
لقد ظلت الطبيعة الكيمائية لمثبطات النمو الطبيعية لمعيقات النمو لفترة طويلة غير واضحة لكن فى منتصف الأربعينات كانت المواد السامة والتى تعمل على تثبيط النمو قد عزلت من جذور الجوايول وكان أحدهما قد عرفت على انه حمض السيناميك كذلك لاحظ Audus سنه 1941 أن بعض اللاكتونات مثل الكومارين تسبب تثبيط النمو . وقد أشار Cumakavskij & Kefeli عام 1968 أن السبب فى تقزم نباتات البسلة يرجع الى زيادة محتواها من مادة الكيومارين عن نباتات البسلة الطبيعية طويلة الساق وهذا المركب كان فى البسلة الطويلة على صورة Quercetin glycosyl coumarate وهو الأقل نشاطا فسيولوجيا
ويعتقد كثير من الباحثين أن منشأ كل من الجبرلين وحمض الأبسيسيك مادة واحدة هى حمض الميفالونيك Mevalonic acid بينما يخلق كل من الأوكسين والفينولات من مصدر واحد هو حمض الشيكميك وقد يكون هذا النظام نفسه هو احد وسائل تنظيم فعل كل منظم نمو فى وقت معين وتحت ظروف معينه
ومن أهم التأثيرات البيولوجية لهذة المثبطات هو المساعدة فى سكون البراعم والبذور وتساقط الأوراق والأزهار والثمار . والتأثير على قمة التنفس فى الثمار , وتكوين الجذور على العقل , كما أنها تعمل كمضادات تمنع الأصابة بأنواع معينة من الأمراض الفطرية والفيروسية والبكتيرية ، كما تعمل على توقف نمو الجذور فى فصل الشتاء واعاقة تحول النشا الى سكر ، ومنع اختفاء الهستونات من على جزيئات DNA مما يؤدى الى منع انتاج انزيمات خاصة بعمليات حيوية مختلفة
فسر التضاد Antagonism بين المثبطات كالفينولات التى تؤثر على الأوكسين الداخلى على أساس ان هذه المواد تنشط بعض الأنزيمات الهادمة للأوكسين مثل اوكسيديز اندول حمض الخليك وفينوليز حمض كلوروجينيك وكذلك المواد الفينولية التى لها هذا التأثير المنشط للأنزيمات الهادمة للأوكسين Ferulic acid , coumaric acid , salicylic acid
وقد لوحظ أن الكثير من المستخلصات النباتية لمثبطات النمو الطبيعية تأثيرا مضاعف منشطا للنمو Synergistic effect مساعدا لتأثير الأوكسين فى احداث النمو وذلك عل تركيزات مختلفة بينما التركيزات المرتفعة تكون تأثيرها عكسى وهذا التاثير لبعض اللاكتونات مثل الكومارين راجع الى حدوث تنافس بين الاوكسين الداخلى والكومارين على المراكز الغير نشطة للأنزيم مسببة بذلك قدرة الأوكسين على العمل
(3- الأثيلين
لما كانت السنوات الماضية قد اكدت من خلال الدراسات المكثفة ان الأثيلين يجب اعتباره هرمونا نباتيا فان هذا يعنى انه استغرق اكثر من 90 عاما ليتحول الشك الى يقين ولعل من الأسباب التى أدت الى تأخير اكتشافه كونه غازا متطايرا يؤثر فسيولوجيا بتركيزات ضئيلة للغاية ويرجع الفضل فى اكتشافه الى تطوير جهاز الفصل الكروماتوجرافى بالغازات Gas- Liquid chromatography وقد يرجع بداية قصة الأثيلين الى ملاحظة ان غاز الأنارة Illumination gas يؤثر على نمو النبات ويسبب تساقط الأوراق فقد وجد من قبل 1924عام ان الأثيلين يسبب اصفرار ثمار الموالح كما يسرع من انضاج ثمار التفاح

التخليق الحيوى للأثيلين Ethylene Biosynthesis

وجد ان هناك عدد من المركبات الموجودة اصلا فى النبات يمكنها ان تكون مادة بادئة او وسيطة Precursors or Intermediates لعملية انتاج الأثيلين من الميثونين او حمض اللينولينك فقد وجد ان معاملة الانسجة بمثيونين ك14 يؤدى الى انتاج الأثيلين يحتوى على ك14 وعند معاملة تحضيرات خلوية لمستخلص من أزهار القرنبيط من انتاج غاز الأثيلين وامكن التعرف على 3 انزيمات لازمة لتحول الميثونين الى اثيلين هما

بعض العلاقات الفسيولوجية لغاز الأثيلين
اوضح Burg عام 1962 أن الأثيلين يخلق طبيعيا فى الأنسجة الخضرية والزهرية وكذلك فى الثمار والبذور وهو بذلك منظم للنمو فى جميع مراحل حياة النبات منذ بدء انبات البذور وحتى مرحلة الشيخوخة , ومن أهم تأثيراته :
(1- يؤثر الأثيلين على انبات البذور ونمو البادرات وقد افترض أن الأثيلين يساعد البادرات على تحمل الضغط الواقع عليها من حبيبات التربة اثناء انبات البادرات وذلك بزيادة سمكها وبالتالى زيادة قوتها الميكانيكية والتقليل من ضرر الاحتكاك بحبيبات التربة
(2- يؤثر الاثيلين على فترات السكون فى البذور والدرنات والابصال والبراعم فقد وجد ان للأثيلين تأثيرا على نمو براعم درنات البطاطس وتشير أبحاث كثيرة الى أن الأثيلين يزيد من نمو براعم كثيرة من الكرومات و الابصال والجذور والعقل الخشبية
(3- يشجع بدء تكوين ونمو الجذور والشعيرات الجذرية ولكن يقلل من استطالتها وكذلك استطالة السيقان مع تشجيعه للزيادة فى نموهم الجانبى
(4- هناك أيضا العديد من الأدلة التى تشير الى ان له دورا منظما فى استجابة السيقان والجذور للجاذبية الأرضية (الانتحاء الارضى) والانتحاء الضوئى للسيقان وعلى السيادة القمية
(5- تشير الأبحاث على أن هناك علاقة قوية بين بدء التساقط الصيفى والزيادة فى كمية الأثيلين فى الأنسجة
(6- اذا نظرنا الى مرحلة الازهار فنجد ان للأثيلين دور هرمونى هام فقد شجع أزهار الأناناس و الكريزانثيم وتكوين ثمار القطن وقد وجد انه يشجع على بدء تكوين البراعم الزهرية فى ابصال الأيرس وزيادة عدد الأزهار المؤنثة فى القرعيات وهو ما يعرف Sex expression وقد وجد ان الاثيلين يساعد على انبات حبوب اللقاح ونمو انابيب اللقاح
(7- اما عن علاقة الأثيلين بنضج الثمار فقد حددت تلك العلاقة من ملاحظتين اولهما ان النضج الطبيعى للثمار يكون مصحوبا بزيادة كمية الأثيلين المنتجة وثانيهما ان معاملة بعض الثمار بالأثيلين تؤدى الى التبكير فى بدء عملية النضج والأسراع منها وقد اثبتت الابحاث الحديثة انه تحت الظروف الطبيعية يتراكم تركيز فسيولوجى داخل الانسجة كاف لبدء نضج الموز والكنتالوب وكيزان العسل والطماطم والتفاح والافوكادو والكمثرى وغيرها وفى دراسات عديدة وجد ارتباط قوى بين ارتباط حدوث قمة انتاج الأثيلين وبين وصول معدل التنفس الى القمة وعلى المستوى الخلوى و البيوكميائى فلقد وجد ان الأثيلين يشجع على زيادة حجم الخلايا فى الأتجاة الأفقى ويؤثر على معدل انقسام الخلايا فهو يمنع النمو الطولى ويزيد من سمك الأجزاء النامية للبطاطس وتفسر هذه الأستجابة على ان الأثيلين يعدل من طبيعة وخواص جدر الخلايا واتجاة الألياف السليولوزية و البكتينية فى جدر الخلايا مما يجعلها أكثر مرونة مثل انزيم السليوليز كما فسر تأثير الأثيلين على زيادة معدل التنفس فى الخلية على أساس تنشيطه لتخليق بعض الأنزيمات وحديثا وجد ان لهذا الغاز علاقة مباشرة بجهاز تخليق البروتين حيويا مؤثرا على معدل تخليق البروتين ونوعيته عن طريق تحكمه فى تخليق RNA وأنتاج الأنزيمات

العلاقة بين الأثيلينوأستجابة الأنسجة النباتية للأوكسينات
اقترح بعض البحاث ان استجابة الأنسجة النباتية لبعض الأوكسينات هى فى الواقع استجابة للأثيلين حيث وجد أن كميته المنتجة من الأنسجة المعاملة بالأوكسين تزيد زيادة كبيرة وأن الكثير من الأستجابات الفسيولوجية واحدة اذا عوملت بالأثيلين او الأوكسين فمثلا وجد أن معاملة نبات القطن بالأوكسين أدت الى زيادة انتاج الأثيلين والى حدوث انحناء فى عنق الأوراق , كذلك المعاملة بالأوكسين تسبب فى زيادة انتاج الأثيلين واسقاط أوراق الفاصوليا وفى دراسة آخرى اقترح أيضا ان تأثير الأوكسين المنشط لازهار نبات الأناناس يرجع لزيادة انتاج الأثيلين بعد معاملتها بالأوكسين
كما فسر العديد من الملاحظات الفسيولوجية على أساس استجابة النبات للأوكسين هى فى الواقع علاقة غير مباشرة عن طريق زيادة انتاج الأثيلين من هذه الأنسجة وهناك أدلة تشير الى صحة هذه النظرية فى بعض الأستجابات مثل نمو الجذور الثانوية و السيادة القمية . هذا ويجب التنوية الى ان اتجاها حديثا يشير الى وجود اختلافات عديدة فى بعض الاستجابات الفسيولوجية والكميائية بين الهرمونين وانه لا يجب تفسير جميع تأثيرات الأوكسين على انها تتم من خلال زيادة انتاج الأثيلين

الاثيلين و تطبيقاته
الى عهد قريب اقتصر استعمال الأثيلين من الناحية التطبيقية كمعاملة ما بعد القطف الثمار Post harvest treatment للتحكم فى انضاج وتلوين الثمار مثل الموز والطماطم والكنتالوب والموالح وغيرها ولم يحاول آحد استخدام الأثيلين كمعاملة قبل القطف او فى الحقل وذلك لصعوبة معاملة الأشجار و النباتات بالغاز الا أن هذه الصعوبة قد ذللت عن طريق ايجاد بعض المواد الكميائية والتى عند رشها على النبات تحلل لكى تعطى غاز الأثيلين داخل أنسجة النبات نفسة واهم هذه المركبات هى الأثيفون Ethephon والذى عرف أيضا باسم الأثيريلEtherl وتركيبه 2 choroethyl phosphonic acid والذى من خواصه انه فى محلول ثابت فى الوسط الحمضى آسه الأ يدروجين 4 وعند تعرضه الى وسط اقل حموضة (مثل ما هو موجود داخل الخلايا والتى يتراوح pH بها بين 6.5 الى 6.8 يتحلل الى غاز الأثيلين وأيون الفسفور والكلور .
لذلك أستعمل الأيثريل على الكثير من النباتات البستانية بغرض الأسراع من التزهير وتغيير نسبة الأزهار المؤنثة الى المذكرة و التحكم فى النمو الخضرى لزيادة التفرع الجانبى وتثبيط النمو الخضرى أو تشجيع تكوين الريزومات ولاغراض مقاومة الحشائش وكسر دور الراحة فى بعض البراعم و الأبصال والكومات والتحكم فى تساقط الأوراق وخف الأزهار والثمار وتسهيل جمع بعض المحاصيل مثل القطن وثمار الفاكهة والتحكم فى انضاج الثمار واخيرا زيادة محصول المطاط فى أشجار المطاط
4 – معيقات النمو Growth depressants or Growth retandant
هى معيقات النمو التابعة لمجموعة منظمات النمو وأهمها
الكلورميكورات
هو الاستر الكلورى للكولين وسمى Chlorocholine chloride أو السيكوسيل CCC ويعرف كيميائيا باسم2 chloroethyl trimethyl ammonium choride ويعرف بتأثيره المانع للنمو الطولى للافرع والسيقان

ويستعمل السيكوسيل فى زراعات القمح لتقليل استطالة الساق ومنع الرقاد والعمل على زيادة المحصول وذلك لدوره فى التأثير على الجبرلين حيث يعمل كمضاد للجبرلين Antigibberellin

أهم تأثيرات الكلورميكوات
1- تؤدى المعاملة الى قصر طول النبات بقصر السلاميات مما يعطى النبات مظهرا متكتلا هذا التاثير يكون مرغوبا فيه فى نباتات الزينة خاصة نباتات الصوب
2- تؤدى المعاملة بالسيكوسيل بتركيز 50 – 100 جزء فى المليون الى زيادة محصول الجزر وبنجر المائدة وهذه الزيادة ناتجة من زيادة فى طول الجذور العرضية وزيادة الوزن الجاف والوزن الرطب كما أدت المعاملة به الى تبكير تكوين درنات البطاطس
3- تؤدى المعاملة بالسيكوسيل الى الأسراع من الأزهار فى بعض النباتات مثل الطماطم وزيادة المحصول خاصة فى العروة الصيفية فى حين يؤدى الى تثبيط الأزهار فى نباتات آخرى مثل الفلفل وتؤدى المعاملة بالسيكوسيل على العنب الى زيادة فى المحصول نتيجة زيادة وزن الحبات وزيادة وزن الثمار فى العنقود الواحد كما أدت المعاملة به الى زيادة العقد فى عديد من النباتات وعزى ذلك الى تثبيط النمو الخضرى الذى يكون من شأنه تحول المواد الغذائية بدرجة أكبر الى الأجزاء الثمرية
أمينات الكربيمات Amino carbamate
من اهم تلك المركبات مركب Amino – 16 – 18
ج – مركبات الفوسفون
د – مركب الألار Alar = B9 = B995
يعتبر الألار أهم هذه المركبات من الناحية التطبيقية لما له من تأثيرات مرغوبة على النباتات البستانية ففى أشجار التفاح وجد أن رشها يؤدى الى تقليل التساقط وبالتالى زيادة المحصول وفى الكمثرى أمكن الحصول على نتائج مشابهة الا ان ظهور التأثيرات المرغوبة تختلف باختلاف الصنف ويتحدد بدرجة كبيرة بميعاد المعاملة والتركيز المستخدم كما أدت المعاملة به الى زيادة درنات البطاطس كما يستخدم على بعض نباتات الزينة لقليل استطالة السيقان ليعطيها الشكل المتكتل المرغوب فيه خاصة لنباتات الأصص
و- المورفاكتينات
منظمات نمو مشتقة من مركب كربوكسيل الفلورين الحمضى ومن أهم تأثيراتها أنها تمنع استطالة السوق وتجعلها قزمية ، كما تمنع السيادة القمية ويصاحب ذلك خروج البراعم الجانبية .
ويعلل البحاث تأثيرات المورفاكتين انه يضاد الجبرلين ويزيد من نشاط IAA oxidase أو انه يمنع انتقال الأوكسين من القمم النامية الى باقى أجزاء النبات ولعل أشهر مثال لأستخداماتها هو مبيدات الحشائش بعد خلطها بالـ2-4-D (تو- فور – دي ).

كيفية عمل الهرمونات النباتية والأدوار المختلفه لها في مراحل النمو النباتي

لمحاولة فهم الطبيعة التنظيمية للهرمونات النباتية، هناك ثلاث اتجاهات بحثية وهى دراسة التركيب الجزيئى للهرمونات بقصد التعرف على المتطلبات والخواص اللازمة لاى جزيء لكى يظهر نشاطا انزيميا ، ثم دراسة خواص جدر الخلايا وتأثرها بالهرمونات وآخيرا دراسة التغيرات البيوكميائية التى تحدث بعد بدء تأثير الهرمون .
أولا : التركيب الجزيئى وعلاقته بالنشاط الحيوى للهرموناتالنباتية
أ- الأوكسينات Auxins
بعد اكتشاف أن الأندول حمض الخليك IAA هو الأوكسين الطبيعى فى النبات اكتشفت عدة مركبات مشابهة من الناحية الكميائية لها نفس التأثير الحيوى مثل اندول 3- حمض البيروفيك ، اندول 3- حمض البروبيونيك واندول 3- حمض البيوتريك
ثم اكتشف بعض المركبات التى لها نفس تاثير اندول 3- حمض الخليك الحيوية ولكنها تختلف عنه كميائيا وأهمها مشتقات حمض فينوكسى الخليك مثل2,4-D و 2,4,5 T ولها جميعا قيمتها الفعالة كمبيدات حشائش اختيارية
وفى أواخر الثلاثينات أمكن وصف المتطلبات الجزيئية المطلوب توافرها فى مركب بعينه لكى يظهر تأثيرا مشابها للأوكسينات وحصرت فى التالى

* يكون للمركب تركيب حلقي
* يوجد بالحلقة على الأقل رابطة زوجية غير مشبعة
* و يرتبط بالحلقة سلسلة جانبية تنتهى بمجموعة كربوكسيل أو بها مجموعة يسهل تحويلها الى مجموعة كربوكسيل
* وضرورة وجود ذرة كربون واحدة على الأقل بين الحلقة ومجموعة الكربوكسيل
* يجب ان يكون له ترتيب بنائى محدد بين السلسلة الجانبية والحلقة يسمح له باجراء التفاعل

ولقد ثبت ان هذه المتطلبات لم تتوافر لمركبات آخرى لها نفس تاثير الأوكسينات رغم اختلافها من ناحية التركيب الجزئى مثل بعض مشتقات حمض البنزويك و الثيوكربامات مثل 2 - 6 ثنائى كلورو حمض البنزويك والكربوكسى ميثيل تراى كاربامات. وعلية أفترض انه لكى يكون لجزيء ما نشاط أوكسينى يجب أن تتوزع الشجرة الالكتروستتيكية عليه توزيعا خاصا والتى تؤهله للتوافق استاتيكيا مع الجزيء المستقبل بالخلية وبهذا يمكن القول أن الدراسة المكثفة الموجهة لربط العلاقة بين التركيب الجزيئى والنشاط الحيوى للأوكسينات لم تصل بنا حتى الأن لفهم وتفسير عمل الهرمونات على المستوى الخلوى

ب- الجبرلينات Gibberellins
ثبت ان جميع المركبات العضوية التى لها نفس التاثير الحيوى للجبرلينات تحتوى على هيكل كربونى ثابت ومميز ويعرف بالجيبين وقد امكن اكتشاف بعض مركبات لها نشاط مماثل لنشاط الجبرلينات ولكن بدرجة اقل رغم وجود اختلافات فى تركيبها مثل Helminthosporal وقد ثبت أن لهذا المركب القدرة على التحول انزيميا الى الجبرلين فى الأنسجة النباتية . وقد اثبت أن الجبرلين كما فى حالة الأوكسين يرتبط بالجزيء المستقبل ارتباطا طبيعيا وليس بروابط كميائية

ج - السيتوكينينات Cytokinins
اتضح من الدراسات أن التركيب الجزيئى لجميع السيتوكينينات الطبيعية يحتوى على 6 – أمينوبيورين (الأدينين) ولقد وجد أن كثير من مشتقات الأدينين تماثل السيتوكينين الطبيعى فى تأثيره الحيوى والفسيولوجى والمورفولوجى على الأنسجة النباتية ولقد اثبتت التجارب ايضا ان السيتوكينينات ترتبط ارتباطا طبيعيا وليس كميائيا مع الجزيء المسقبل بالخلايا لكى يظهر اثره الحيوى مماثلا فى ذلك للاكسينات و الجبرلينات

د - حمض الأبسيسيك Abscisic acid
من الدراسات لم تتضح خطوط واضحة لمعرفة المتطلبات التركيبية فى الجزيئات المشابهة كميائيا لحمض الأبسبسيك ولكن حتى الأن وجدت صيغتين لحمض الأبسسيك آحدهما المضاهى و الأخر المخالف ) 2 trans ABA , 2cis ABA ) وثبت أن للأول نشاط حيوى أقوى من الثانى مما يعنى أن هناك متطلبات تركيبة معينة لكى يتم لها الأرتباط مع الجزيء المستقبل بالخلية لأظهار النشاط الهرمونى

هه- الأثيلين Ethylene
أدت الأبحاث المحدودة التى درست علاقة التكوين الجزيئى لغاز الأثيلين (CH2 = CH2) وعلاقة هذا التركيب بنشاطة الحيوى على أن مجموعة (CH2 = ) فى نهاية السلسلة الهيدروكربونية والمرتبطة بها رابطة زوجية تعتبر أساسية للنشاط الهرمونى وهناك العديد من المركبات المشابهة للأثيلين تتركب من سلسلة هيدروكربونية بها العديد من الروابط الزوجية غير المشبعة ووجد ان لهذة المركبات نشاطا حيويا يماثل الأثيلين الأ انه بزيادة عدد ذرات الكربون يقل التأثير الحيوى فمثلا يزيد نشاط الأثيلين عدة مرات عن البروبلين . وما زال الغموض يحيط بالعلاقة الجزيئية بين جزيئى الأثيلين والجزيء المستقبل بالخلية

ثانيا ً : خواص جدر الخلايا وتاثير الهرمونات على زيادة حجمالخلايا
من المعروف ان تمدد جدر الخلايا كنتيجة لخواصه الطبيعية والتى تحدد قوة ضغط الجدار عليها وهناك نوعين من التمدد الجدار خلوى اولها هو التمدد المطاطى Elastic extension الرجعى وهذا النوع لا يعتبر تمددا أو نموا حقيقيا أما النوع الثانى فهو التمدد البلاستيكى Plastic extension وهو الغير رجعىIrreversible وهو نموا حقيقيا ولما كانت الأوكسينات والجبرلينات والأثيلين تسبب جميعها زيادة فى حجم الخلايا فان ذلك يعنى انها تؤثر بطريقة مباشرة أو غير مباشرة على خواص الجدار وقد ثبت هذا تجريبيا كما أتضح أن لكل هرمون طريقته الخاصة فى التأثير على استطالة الخلايا

أ- الأوكسينات Auxins
اثبتت التجارب أن الأوكسين تسبب التمدد المطاطى والبلاستيكى لذلك أفترض ان الأثر الأول للأوكسين هو التأثير على طبيعة الجدار الخلوية لكن نظرا لأن هناك تأثيرات مميزة للأوكسين لا يتضمن حجم الخلايا مثل تشجيعه لأنقسام الخلايا وتشجيع نمو الجذور.. الخ ولهذا اجمع الباحثون على أن تأثير الأوكسينات على جدر الخلايا هو فى الواقع تأثير ثانوى نتيجة لتغيرات تمثيلية وقعت مسبقة فى السيتوبلازم تحت تأثير الأوكسين

ب- الجبرلينات Gibberellins
تعتبر الوسيلة التى يؤثر بها الجبرلين على جدر الخلايا مختلفة عن حالة الأوكسين فالجبرلين يزيد من حجم الخلايا دون ان يؤثر على صلابة الجدر الخلوية فهو يؤدى الى زيادة حجم الخلايا ونسبة تدفق الماء الى الخلايا نفسها عن طريق زيادة تركيز المواد الذائبة الرافعة للضغط الأسموزى ويعرض هذا الرأى أن الجبرلين يشجع نشاط انزيم الفا اميليز والذى يحول كل من البروتينات والنشا من الصور غير الذائبة اى غير النشطة اسموزيا الى صورة ذائبة نشطة اسموزيا

ج- الأثيلين Ethylene
الأثيلين يزيد من التمدد الجانبى للخلايا ويرجع هذا الى تغير فى طبيعة جدر الخلايا وخواص الياف السليلوز بها وهنا أيضا وجد أن تأثيره يرجع الى ازدياد معدل نشاط بعض الأنزيمات المحللة مثل السليوليز
د - الكينينات وحمض الأيسيسيك
لم تظهر الأبحاث آى أثر ثابت وواضح لكل من الكينتين وحمض الأيسسيك على حجم الخلايا وبالتالى فأنه يفترض حاليا انه ليس لهذين الهرمونين اثر مباشر على طبيعة الجدر

دور الهرمونات النباتية فى استطالة الخلايا :

قد فسر حدوث استطالة الخلايا نتيجة نقص الضغط الجدارى وارتخاء الجدار الخلوى وتغير تكوين الجدار او تقطع وانفصال مكونات الجدار الخلوى مع إعادة تكوين روابط جديدة , لذلك اقترح ان الأوكسين يقوم بدور فى فك الروابط الهيدروجينية غير التساهمية بين بوليميرات الزيلوجلوكونات وألياف السليولوز الدقيقة مما يسمح بتسلل الزيلوجلوكونات الى السليولوز ينتج عنة انبساط غير عكسى فى جدار الخلية خاصة عند انخفاض pH وذلك من خلال فعل أنزيمي ليس معروف على وجه الدقة وهذا بالطبع يشجع زيادة مرونة Plasticity او ارتخاء Loosening او زيادة مطاطية Elasticity جدر الخلية هذا الارتخاء يؤدى الى نقص مقاومة الضغط الداخلى على الأغشية الخلوية مع نقص فى ضغط الامتلاء وعلية فالجهد المائى للعصير الخلوى يصبح اكثر سالبية عنة فى الخلايا المجاورة فينتشر الماء ناحية منحدر التدرج فتزداد الخلية فى الحجم
ثم يأتى دور إضافة مواد جديدة للجدار واعادة تثبيت الروابط غير التساهمية بين السليولوز والسكريات العديدة (الزيلوجلوكونات) فيتكون بذلك خلايا ذات جدر اكبر , ويبدو ان نقص درجة pH تنشط ارتباط أيون الأيدروجين مما يزيد من نشاط أنزيمات الارتخاء او الأنزيمات التى تعمل على فك الارتباط بين السليولوز والزيلوجلوكونات.
ثبت عمليا ان للجبرلين دورا فى تخليق وتنشيط أنزيم الالفا اميليز amylase الذى يعمل على تحويا النشا الى سكريات مختزلة والتى يؤدى زيادة تركيزها فى العصير الخلوى الى رفع الضغط الاسموزي للخلايا النباتية وبالتالى الى دخول الماء والمواد الغذائية مما يؤدى الى انتفاخها وكبر حجمها واستطالتها معنويا وكذلك وجدت علاقة بين استطالة السوق واختفاء النشا وتحوله الى سكريات ذائبة تستغل فى بناء الخلايا الجديدة واستطالتها وبالتالى استطالة السوق , كما ان للجبرلين دورا فى تخليق أنزيم بيتا جلوكانيز B 1,3 glucanase المؤدى الى خفض الضغط الجدارى الذى يسمح بدورة الى مرور الماء والغذاء للخلية .
مما سبق نجد ان الأوكسين يشترك مع الجبرلين فى التأثير على استطالة الخلية ولكن كل منهما لة ميكانيكيته الخاصة به.
اما عن دور السيتوكينين فلم يثبت ان له دور فى استطالة الخلايا لكن ينحسر دورة فى التشجيع على الانقسام الخلوى من خلال تنشيطة لعمليات الامتصاص والانتقال للعناصر المعدنية وعصارة الأوعية الناقلة خاصة اللحائية وزيادة معدل إنتاج الأحماض النووية وتكوين البروتينات خاصة تكوينه لأنزيمات اختزال النترات مما يوفر المواد التى تحتاجها الخلية للانقسام وتكوين البروتوبلازم الجديد الذى يكفى للخليتين البنويتين .

دور الهرمونات فى النمو الخضرى

تلعب الهرمونات دورا هاما فى النمو الخضرى للنبات من خلال تأثيرها على عمليتى الانقسام والاستطالة السابقة الذكر , فنجد ان ألا وكسينات تؤدى الى زيادة النمو لان كمية الأوكسين الموجودة فى القمة الطرفية والسوق لاى نبات ذات علاقة موجبة بمعدل النمو الطبيعى لة فعلى سبيل المثال السلامية الاولى القريبة من القمة النامية تكون أطول من مثيلاتها الأبعد من القمة وتقل فى الطول كلما ابتعدنا عن القمة ولقد ثبت ان الأوكسين ليس هو الوحيد المسئول عن نمو الساق واستطالتها لكن يشاركه الجبريلينات وهرمونات أخرى , كما أشارت الدراسات ان الاستطالة الخلوية لا تحدث الا فى وجود تركيزات منخفضة من الأوكسين فالتركيز المرتفع يعمل على تثبيط النمو كما وجد ان الأوكسين اللازم لنمو ونشاط الأعضاء الهوائية للنبات لا يصلح لنمو وتنشيط المجموع الجذرى كما ان التركيزات المثلى من الأوكسين اللازمة لنمو المجموع الخضرى تكون مرتفعة عن التركيزات المثلى لنمو المجموع الجذرى لنفس النبات .

ظهور سلالات من النباتات القصيرة السيقان ذات سلاميات متقزمة يرجع الى وجود نظام إنزيمي معقد داخل أنسجة تلك السوق النباتية تحتوى على بعض الأنزيمات المؤكسدة للاوكسينات خاصة أنزيم اندول حمض الخليك اوكسيديز المتخصص فى هدم اندول حمض الخليك وتحويلة الى ثانى أكسيد الكربون والأكسيجين واندول الالدهيد الغير فعال بيولوجيا . بالإضافة الى أنزيم Peroxidase الحامل للحديد, وقد يرجع التقزم او بطئ النمو الخضرى لنقص او تثبيط عمل ألا وكسينات نتيجة توفر نواتج الايض الغذائية التى تؤدى عند اتحادها مع IAA الى تثبيطه مثل توفر سكر الارابينوز الذى يتحد مع IAA ليكون اندول حمض الخليك الارابينوزى وكذلك توفر الحمض الامينى الاسبارتيك فيتكون اندول حمض الخليك الببتيدىIAA - Aspartate كذلك توفر الاسترات فيتكون مركب اندول ايثيل استرات Indol ethyl acetate وكذلك فالأصناف والسلالات النباتية طويلة الساق تحتوى على أنظمة أنزيمية تتحكم فى استطالتها حيث تمنع نشاط الأنزيمات المؤكسدة والمحللة لهرمونات النمو مثل ألا وكسين , كما تحتوى على تركيزات عالية نسبيا من المركبات العضوية الفينولية مثل حمض الكافيك وحمض الكلوروجينيك والتى تعمل على إيقاف النشاط الأنزيمي المؤكسد المشار إليه والتى تتركز فى المجموع الخضرى ذو السيقان الطويلة.

وهناك تأثير أخر للاوكسينات على صلابة جدر الخلايا حيث يعمل الاوكسين على إزالة بكتات الكالسيوم والأيونات المعدنية المسئولة عن الصلابة كما يؤثر على بعض المركبات العضوية ويؤدى الى تحللها مثل البكتين والهيموسليولوز والتى توجد كمادة لاصقة بين الخلايا , وقد ترجع استطالة الخلايا بفعل الاوكسين أيضا حيث دورة فى زيادة نفاذية الأغشية خاصة طبقة الفسفوليبيدات مما يؤدى الى زيادة انتشار المواد العضوية وأيونات الأيدروجين والمعادن الأخرى مما يرفع الضغط الاسموزي للخلايا وبالتالى زيادة امتصاص الماء والغذاء من الخلايا المجاورة وفى النهاية رفع ضغط الامتلاء مما يؤدى الى استطالة الخلايا وزيادة حجمها وزيادة نموها الغير عكسى كما وجد ان زيادة سمك السوق للنباتات ذات الفلقتين ترجع أساسا الى النمو العرضى نتيجة نشاط الكامبيوم الوعائى والمسمى بالنمو الثانوى والمسؤول عنة وجود الأوكسين فى خلاياه, ومهمة هذا النمو هو تكوين الخشب الثانوى للداخل واللحاء للخارج وعند قطع القمم الطرفية وهى مصدر الأوكسين بالنبات يفشل الكامبيوم الحلقى فى تكوين النمو الثانوى وبإضافة الأوكسين الى ساق هذا النبات منزوع القمم الطرفية يستأنف النمو العرضى وتزداد السوق فى السمك.

أما عن دور الجبرلين فنجد ان له دور فى نمو الجذير لاسفل والريشة لاعلا عند إنبات الذرة حيث يعمل على زيادة الأنزيمات المحللة للمواد الغذائية فى اندوسبرم البذرة ويؤدى زيادة تركيزه فى السويقة الجنينية العليا الى سرعة انقسامها وحملها الريشة والقيام بالإنبات الأرضي والعكس صحيح بالنسبة للإنبات الهوائى فنجد التركيز العالي للجبرلين فى السويقة الجنينية السفلى أعلي منه فى العليا مما يعمل على سرعة انقسامها فتأخذ السويقة الجنينية العليا والفلقات والريشة والصعود بها الى أعلى سطح التربة والقيام بالإنبات الهوائى
بينما نجد فى النباتات الحولية ان معدل نمو السلاميات العلوية يكون مرتفعا او اكثر طولا من مثيلاتها القاعدية نتيجة ارتفاع محتواها من الجبرلين , وبذك نرى ان دورة يكون من خلال دفعه لزيادة حجم الخلايا واستطالة المجموع الخضرى .

أما عن دور الاثيلين فى تنظيم نمو الأوراق فنج انه إذا زاد مستواه فأنه يعيق النمو ويثبطه فعلاقة الاثيلين بالنمو الخضرى علاقة عكسية فزيادة تركيزه يؤدى الى التقزم ويلاحظ ان التأثير المثبط على النمو الخضرى خاصة نمو الساق يكون كبيرا فى الظلام عنه فى الضوء .

التنظيم النمو بواسطة الهرمونات الداخلية Regulation by phytohormones
أدت ملاحظة إضافة IAA ، Kinetin الى الأنسجة الى زيادة تمثيل RNA و البروتين كما أن إضافة GA يؤدى لانتاج إنزيم & اميليز في طبقة ألا ليرون في بذور الشيلم ألي اقتراح أن تأثير الهرمونات ربما يكون عن طريق تنشيط الجين و الأمثلة التي تؤيد ذلك كثيرة
- عند معاملة نسيج الكلس لنبات الدخان In Vitro بالا كسين بمستوى عالي و منخفض من الكينيتين ينتج من الكلس جذوراً وعندما يكون مستوى ألا كسين منخفض و الكينيتين عالي أدى ذلك الى تكشف نسيج الكلس إلى براعم خضريه .
- تشجيع الأزهار في نباتات Long Day Plant و الارتباع باستخدام GA و هذا يعني أن الهرمونات تعمل على تغيير نشاط أو قمع الجينات
- هناك إشارة الى أن الهرمونات تشترك في تحديد الجنس في النباتات و يبدو أن نسبة ألا كسين و والجبرلين هو المحدد للجنس فيغلب تكوين الأعضاء الأنثوية في وجود مستوى عالي من ألاكسين و الاعضاء المذكرة في وجود مستوى عالي من الجبرلين
- عند تطو يش فرع من نبات البطاطس فان البراعم ألا بطية تنمو كورق أما إذا اضيف كلا منIAA ، GA معاً فان تغيرات في الشكل الظاهري للفرع قد تحدث فتتبدل الأوراق بحراشيف عديمة اللون و تستطيل السلاميات و تتجه الفروع الى الأرض بدلا من نموها الرأسي و عند إضافة الكينتين الى قمة الساق الغير طبيعية فان الساق يغير سريعا من شكله الظاهري و يصبح ساق قائم و ذو أوراق عادية من ذلك يتضح أن الشكل هنا يتغير نتيجة تداخل كل من ألا كسين و الجبر لين و السيوكينين .
- عند معاملة عقل السوق الخشبية بال IAA فانه يشجع انقسام الكمبيوم و تكشف خلايا الخشب و إذا أضيف GA فانه يشجع انقسام الكمبيوم و تتكشف الى خلايا اللحاء و عند إضافة IAA + GA في وقت واحد فان انقسام الكمبيوم ينشط و يتكون الخشب واللحاء بصورة طبيعية . هذه الملاحظة توضح أن طبيعة الاستجابة تعتمد على نسيج الكمبيوم نفسه و الهرمونات هنا تساعد على التكشف أي أن وجود أو غياب الهرمونات يحدد إذا كان الكمبيوم سوف يتكشف أم لا ولكن قدرة الكامبيوم على تكوين خشب للداخل و لحاء للخارج فنعتمد على نسيج الكمبيوم نفسه و ليس للهرمونات دخل في ذلك
- وعليه فإذا سلمنا بأنه من الجائز بان الهرمونات تتحكم في Switch gene mechanism فليس المستحب القول أن العدد المعروف من الهرمونات هو الذي يتحكم في العدد الهائل من الجينات بالنبات Gene background
و هناك عدة احتمالات لميكانيكية عمل الهرمون في تنشيط الجين . نجملها في الأتي :
ا – الفرض الأول يشير الى أن تنشيط أو تثبيط المادة الوراثية يتم بتحرر أو اتحاد الهستون مع المادة الوراثية و يتم ذلك تحت تأثير توازن هرموني معين و أن التوازن الهرموني يقع تحت تأثير توازن بيئي معين
ب – تنشط الهرمونات أو تثبط خطوة الترجمة بالتأثير على وظيفة mRNA
ج – عن طريق تنشيط تمثيل tRNA
د – التأثير على نظام Relay System و فيه يفترض أن الهرمون يؤثر على Development Mayor Pathways أي يؤثر في مرحلة رئيسية من مراحل التكشف ثم تعمل تلك المرحلة كمحرك للمرحلة التالية أي نظام Relay أو أن الهرمونات تقوم بدور الإشارات أو الذبذبات في نظام Relay System
هـ – التأثير في عملية النسج Transcription و تبعاً لهذا الفرض قسمت الهرمونات الى هرمونات إيجابية التأثير Positive مثل GA ، IAA ، K
و قبل أن نفرض التفسيرات التي توضح كيفية تأثير الهرمونات في تنشيط الجين . يجب إلقاء الضوء عن حالات الجين المختلفة من حيث التنشيط والتثبيط وهي كالتالي :
أ- (a ) Active genes و هو الجين النشط قبل تنشيطه و يظل كذلك بعد عملية التنشيط
ب-(ina ) Inactive gene و هو الجين الغير نشط قبل تنشيطه و غير نشط بعد التنشيط
ج-(p.a ) ( potentially active gene ) و هو الجين النشط قبل التأثير عليه وغير نشط بعد المعاملة الهرمونية.
ولتفسير دور الهرمونات فى تنشيط الجينات هناك عدة افتراضات سوف نوجزها فى الآتي:
الفرض الأول: تقوم الهرمونات ذات التأثير الإيجابي مثل الأكسينات والجبر لينات والسيتوكينات بتنشيط والجينات القابلة للتنشيط مثل p ina ; p.a ,a فى حين تثبط الهرمونات السالبة مثل حمض الأبسيسك كل الجينات القابلة للتثبيط مثل P.a,P.ine .
الفرض الثاني: فى هذا الفرض يقترح بناء على نموذج جاكوب وموند ان Regulator gene ينشط أو يثبط جين واحد فقط وذلك بإفراز الكابح كما سبق ذكره.وأن الهرمونات أو المستوي الهرموني يقوم بدور Effects فى تأثيره على تغير طبيعة الكابح وبذلك يطلق قدرة الجين فى التغير عن نفسها فى صورة RNA .
الفرض الثالث: فى هذا الفرض يقترح أن الهرمونات لا تقوم مباشرة بتنشيط الجين بل هى تؤثر فى سير تفاعلات معينة أثناء عمليات التمثيل وان إحدى أو بعض نواتج تلك التفاعلات هى التى تقوم بالتنشيط والتثبيط للجين.
الفرض الرابع: هى نظرية أطلق عليها حديثاً Second messenger تفترض هذه النظرية أن تأثيرات الهرمون لا يكون مباشراً لذلك أفترض أن الهرمون هو رسول أول فى التأثير على الظواهر الفسيولوجية وهو يعمل على حث أو تكوين رسول ثاني وهو المسئول عن إظهار تأثيرات الهرمونات . وقد اقترح zenk 1970 أن الرسول الثاني هو(CAMP) Cyclic Adenosine monophosphate وهو الذي يؤثر على العمليات المختلفة مثل:
فالهرمون ينشط إنزيم Adenosine triphasphate والذي يقوم بتحويل (ATP) إلى cAMP ثم يقوم الأخير بالتأثير فى عديد من الأنزيمات مثل تنشيطه لأنزيم Kinase والذي له دور فى فسفرة عديد من المواد من أهمها البر وتينات الهستونية فيؤدى ذلك إلى إيقاف تثبيطها لل DNAوبالتالي تسمح له بعملية النسخ وعليه فالهرمون هنا ينشط الجين من خلال الرسول الثاني بطريقة غير مباشرة .
أما مستوى cAMP الداخلى فيمكن تنظيمه بواسطة تنشيط adenylcyclase والذي يعمل على بناءه بواسطة تنشيط إنزيم Phosphodiesteraseوالذي يعمل على هدم رابطة الأسطر الفسفورية فى جزيئه فيتحول إلى مركب غير نشط هو Adenosine monophosphate وكمثال على تنشيط cAMP فى النباتات الراقية ما نجدة من تنشيط GA لتكوين انزيم الاميليز فى طبقة الاليرون فى بذور النجيليات .
هناك ايضا اعتقاد أن الاثيلين يقوم بدور second messenger حيث انه يتكون في كل الخلايا بتركيزات مختلفة ويبدأ تكوينه من الحمض الأميني المثيونين وميكانيكية هدمه ليست ضرورية حيث انه غاز يتصاعد إلي الفضاء الخارجي atmosphere وهناك كثيرا من الدلائل على أن IAA هو المحفز لانتاج الاثيلين مما يؤكد هذا الاعتقاد أن الهرمونات أو مستوى معين من الهرمونات تؤثر في إنتاج الاثيلين ويقوم هو بدور الرسول الثاني في التأثير على نشاط الجينات بالسلب أو بالإيجاب .

منظمات النمو وعلاقتها بالأزهار
قبل الاستفاضة فى هذا الموضوع يجب التنبيه على التفرقة بين تأثير منظمات النمو على التبكير فى وقت الأزهار أي إسراع التكشف الزهري و التأثير على عملية الحث الزهرى Flower Induction نفسها

الاكسين :
ثبت أن للأكسين ليس له أي تأثير منشط على الأزهار بل فى غالب الأنواع النباتية له تأثير مانع على الحث الزهرى بكل من النباتات النهار الطويل و القصير على السواء لذلك اقترح Galston أن كل من الاكسين و الفلوروجين متضادان فى التأثير antagonistic وبالطبع تعمل مضادات الاكسين مثل Tiba التي تمنع حركة الاكسين لأسفل على تنشيط الأزهار ¸ ولهذه القاعدة شواذ حيث وجد ان الاكسين يشجع أزهار نبات الأناناس ونباتات أخرى من العائلة Bromeliaceae ثم اتضح فيما بعد انه من الممكن أن ينشط أزهار أنواع من النباتات الطويلة النهار وأخرى قصيرة النهار بالاكسين على أن تلي المعاملة ظروف من الحرارة المنخفضة أن تكون المعاملة بالاكسين قبل حدوث Flowe induction وقد ثبت أن هذا الفعل التنشيطي للأزهار راجع إلى أن الاكسين فى مثل هذه الحالة يعوض فترة الإضاءة الطويلة , إلى أن التركيزات المرتفعة منه كانت مانعة للأزهار تماما
الجبرلين :

تزهر كثير من نباتات النهار الطويل بعد معاملتها بالجبرلين حتى فى ظروف النهار ولكن إذا تجاوز احتياج النبات النهار الطويل وأي عامل آخر مثل الحرارة المنخفضة فانه يعجز عن دفع النبات للأزهار على ذلك لا يمكن أن يعوض الجبرلين كل من النهر الطويل و الارتباع معا , وقد أثرت التركيزات المرتفعة للجبرلين تأثيرا مانعا للأزهار فى نباتات النهار الطويل وبدلا منه زاد النمو الخضري حتى تحت ظروف النهار الطويل . أما فى النباتات قصيرة النهار فلم تجدي المعاملة به فى دفع الأزهار تحت ظروف مغايرة لتلك اللازمة للأزهار وحتى فى ظروف النهار القصير أدت المعاملة إلى منع الحث الزهرى ويعتقد أن الجبرلين يمنع الأزهار فى جميع النباتات قصيرة النهار . أما عن دور الجبرلين على الأزهار فيرى البعض انه يؤثر على إنتاج مواد فى الخلية مما يهيئها "الخلية لتصنيع المؤثر الزهري Flowering Stimulus وقد اقترح ان مولد الجبرلين يتحول إلى مشابهات الجبرلينات فى الضوء وفى الظلام يتحول مولد الجبرلين ثانيا الى مشابهات الجبرلين حتى تتجمع كمية كافية من مشابهات الجبرلين النسج النباتي فيبدأ هرمون الأزهار فى التخليق
ومن هنا كان تأثير الجبرلين المضاف على نباتات النهار الطويل دون النباتات النهار القصير ويضيف Chailaklyan 1961 ان هناك مادة أخرى افترضها تسمى Anthesis تتكون فى الظروف الضوئية الغير مناسبة للأزهار حيث يكون الجبرلين منخفض فتؤدى المعاملة بالجبرلين عندئذ الى الأزهار , آما فى حالة النباتات قصيرة النهار والمعرضة لظروف ضوئية غير مناسبة "نهار طويل " يكون مستوى الجبرلين مرتفع ومستوى Anthesis منخفضة لذلك لا تؤدى المعاملة بالجبرلين إلى حدوث التأثير الزهري .
ولوقت المعاملة بالجبرلين على نباتات النهار القصير اثر كبير فى حدة منع Flower induction فعند المعاملة به وقت الحث الزهرى يكون المنع كبيرا وتخف حدة المنع بالبعد عن الوقت الذي يبدأ فيه الحث الزهرى ويستحسن أن تكون المعاملة فى وقت تطور المبادئ الزهرية . وعموما إذا احدث الجبرلين تنشيطا على النمو الخضري فانه يمنع فى نفس الوقت حدوث التزهير وذلك انه فى وقت حدوث الحث الزهرى يتوقف النمو الخضري نسبيا .
ويجب الانتباه إلى تأثير الجبرلين عند معاملة أشجار الفاكهة صيفا يعوض التأثير على النمو الخضري فمن الغالب حدوث الحث الزهري صيفا وفى نفس وقت المعاملة مما يجعله يتأثير أيضاً بمعاملات الجبرلين فقد وجد أن رش التفاح بالجبرلين صيفا قلل عدد البراعم الزهرية للموسم التالي أي أن هناك تأثير مانع للحث الزهري وقد يستفاد من ذلك من التغلب على ظاهرة المقاومة فى كثير من أشجار الفاكهة .
وإختلفت نتيجة المعاملة على نباتات الخضر إذا أسرع الأزهار فى الطماطم والفاصوليا و البسلة ولم يكن التطبيق عملي للاستطالة الزائدة فى النمو الخضري نتيجة المعاملة , وفى إيصال الايرس أدى حقن الأبصال فى بدء فترة التخزين البارد بالجبرلين إلى زيادة تكوين الأزهار بزيادة عدد المبادئ الزهرية نتيجة المعاملة.
السيتوكينين :

للسيتوكينين تأثير موجب على دفع أنواع نباتية كثيرة للأزهار حتى تحت ظروف غير ملائمة لحدوثه فقد يزيد السيتوكينين من استجابة نباتات النهار القصير الأزهار تحت ظروف ضوئية غير ملائمة للأزهار عند معاملة أوراقها الجنينية بالباردة وقد حصل Nitsch 1969 على إزهار أنسجة Plimbago indica ذات النهار القصير بعد المعاملة به خاصة عند استعمال Zeatin أو Kinetien أو Benzyl adenine ( 6 methyl amino purine )

المواد المثبطة للنمو
اختلف تأثير المواد المثبطة على الأزهار وحدوث الحث الزهرى تبعا للنوع النباتي و احتياجات النبات الضوئية لكي يزدهر فبينما أعاق حمض الابسيسيك الأزهار فى السبانخ (نهار طويل ) فانه دفع الشيلك (نهار قصير ) للأزهار وقد تؤدى المعاملة بالمثبطات إلى التزهير نتيجة لتأثيرها على إيقاف النمو الخضري خاصة تلك الباتات التي تعطى براعمها الزهرية عند انتهاء نمو الفرع الخضري مثل CCC , B9 فهي فى ذلك تشبه فى تأثيرها المعاملات الزراعية الدافعة للأزهار مثل تقطيع الجذور أو جرحها أو التقليم الجائز أو التعطيش ومن النتائج الجانبية لاستعمال مثبطات النمو هو تأثيرها على زيادة قدرة البراعم الزهرية على النبات المعامل من مقاومة الصقيع المتأخر فى بدء الربيع فى المناطق الشمالية ويمكن ربط هذا بما لحمض الجبرلين من تأثير على زيادة حساسية النسج للصقيع وعى ذلك ربما يكون تأثير مثبط النمو فى تهيئة النبات لمقاومة الصقيع راجع لتأثير المثبط على منع بناء الجبرلين وقد تلاشى ضرر الصقيع لبراعم الخوخ الزهرية بعد رشها Alar قبل بدء الصقيع وكذلك بالرش CCC على الطماطم